articoli e traduzioni di apicoltura
Il modo di comportarsi dell’ape nell’accoppiamento
di Susan Cobey
(Traduzione di Gabriele Milli, dall’American Bee Journal,gennaio 2003)
Uscito in Apitalia.
La regina, madre di tutti gli individui in un alveare, determina le caratteristiche ereditate dalla colonia. Il suo successo, produttività e longevità dipendono dal numero e dalla diversità genetica dei maschi con i quali si accoppia.
Questa serie di articoli in tre parti getta uno sguardo alla strategia di accoppiamento dell’ape da miele e a come questo influenza la colonia. La prima parte riguarda le straordinarie abitudini di accoppiamento di regine e maschi. Il prossimo mese getteremo uno sguardo a come accoppiamenti multipli ed ibridi recano benefici alla colonia come superorganismo. La terza parte prenderà in esame l’importanza dello stato riproduttivo della regina e descriverà una semplice tecnica per sezionare la spermateca per determinare quanto si è accoppiata bene.
Le abitudini di accoppiamento dell’ape da miele sono straordinarie, sebbene possano sembrare rischiose ed inefficienti. Regine e maschi si accoppiano mentre volano a distanze significative dalle loro colonie. Questo le rende vulnerabili ai predatori e presenta il rischio di perdita della regina. Per i maschi l’accoppiamento è fatale ed è la loro sola funzione. Se avrà successo, si accoppierà solo una volta e lascerà una porzione del suo endofallo nella regina come segno dell’accoppiamento.
La regina continua a cercare il servizio di molti maschi e scarta la maggior parte dello sperma raccolto. La cosa straordinaria è che lei immagazzina un po’ di sperma di ciascun maschio. Le sue abitudini di accoppiamento favoriscono l’ibridismo e questo rende in grado la regina di mantenere una unità sociale geneticamente diversa, migliorando la buona salute della colonia.
La deposizione delle uova inizia alcuni giorni dopo l’ultimo accoppiamento avvenuto con successo, e non ci saranno più accoppiamenti. Per assicurare la sua longevità, la regina deve immagazzinare abbastanza sperma per mantenere una colonia forte. Durante il punto massimo di deposizione produrrà da 1500 a 2000 uova al giorno, rilasciando alcuni spermatozoi per fertilizzare ogni uovo di ape operaia.
L’accoppiamento avviene in alcuni spazi aerei, chiamate aree di raccolta dei maschi (Drone Congregate Areas, DCAs). Questi luoghi rimangono costanti in maniera sorprendente, stagione dopo stagione e anno dopo anno, nonostante la breve durata della vita dei maschi. Queste aree di raccolta dei maschi hanno confini aerei netti, e sono definiti da caratteristiche fisiche precise in aree aperte protette dal vento. Tendono ad essere lontane da linee di alberi alti e colline, e non si trovano in luoghi piatti ed informi. (Taylor, 2002).
Le aree di raccolta dei maschi sono generalmente da 10 a 40 metri sul terreno e possono arrivare ad un massimo di 60 metri (Gary 1963, Loper et al. 1992). La differenza in ampiezza, da 30 a 200 metri di diametro, dipende dal terreno e dalla popolazione della api (Koening e Ruttner, 1989). Esse inoltre cambiano di forma, sebbene tendano ad essere circolari al fondo e diventare ellittiche piegandosi al vento con il crescere dell’altezza. Alcune aree di raccolta possono fondersi assieme.
Volando dalle loro colonie, la distanza media fra gli apiari e i luoghi di accoppiamento è circa 2 km, fino a raggiungere 5 km (Koeninger, 1986). In condizioni sperimentali estreme, alcuni accoppiamenti con successo sono stati registrati quando le colonie di origine di regine e maschi erano collocati a distanza di 16 km (Peer, 1957).
Le regine vergini, a circa quattro giorni dalla loro nascita, all’inizio fanno brevi voli di orientamento. Nei giorni seguenti voleranno ad alcune aree di raccolta dei maschi, facendo più voli ed accoppiandosi più volte ogni volo. Durante questo breve periodo di tempo, la regina si accoppierà con un numero di maschi che può arrivare fino a 17 (Adams et al., 1977).
I maschi, che sono più lenti a svilupparsi e a maturarsi, volano alle aree di raccolta quando hanno circa 12 giorni ed hanno lo sperma maturo (Witherell, 1971). Poiché il loro solo scopo è accoppiarsi, loro continuano a volare a varie aree di raccolta per tutta la durata della loro vita, quando il tempo lo permette. Questo fa sì che le regine si accoppino con molti maschi provenienti da differenti apiari in un breve periodo di tempo.
I maschi provenienti dall’apiario della regina hanno il minimo di probabilità di accoppiarsi con lei. All’inizio lei vola basso, quando lascia la sua colonia, evitando le aree di raccolta dei maschi vicine. I modelli differenziali di volo e la diversità genetica dei maschi dentro le aree di raccolta favoriscono l’ibridismo, l’accoppiamento con maschi non parenti (Taylor e Rowell, 1988).
Il numero e la varietà genetica dei maschi nelle aree di raccolta è imponente. I maschi volano a questi spazi specifici da molti luoghi e direzioni differenti. Un’area di raccolta normalmente consiste di 10.000 maschi, sebbene questo possa variare moltissimo. E’ stato riferito di una valutazione di 25.000 maschi provenienti da 200 colonie in un’area di raccolta (Page e Metcalf, 1982). Un altro studio in Germania riferisce di risultati simili, con maschi in visita ad un’area di raccolta provenienti da 240 colonie differenti (Koeniger, 1986).
Le aree di raccolta dei maschi hanno sentieri o strade di volo che li interconnettono. I maschi seguono queste strade di volo, visitando alcune aree in un pomeriggio. Entrano in una direzione ed escono in un’altra. I maschi più vecchi e con più esperienza volano più lontano, imparando progressivamente sempre nuovi sentieri. Le aree di raccolta sembrano essere punti dove le strade confluiscono, definite dalla fine di caratteristiche fisiche o da una depressione nell’orizzonte. Qui sembra che i maschi si orientino di nuovo e prendano altre strade (Loper et al. 1991, 1992; Taylor, 2002).
Fra la frenesia dell’accoppiarsi delle aree, il brusio sgraziato dei maschi in volo crea un rumore come di sciame. Quando succede un accoppiamento si può realmente udire lo scoppio dell’agitazione dei maschi. Ho visto una regina cadere al suolo sotto il peso di alcuni maschi in competizione fra loro. Un sasso gettato in aria, o un insetto che passa si trasformerà nell’immediata formazione di una cometa di maschi che lo insegue. Eppure oltre questi luoghi specifici i maschi non sono attratti e il loro brusio scompare. Apparentemente le regine che volano fuori da queste aree sono ignorate.
Nelle aree di raccolta gruppi di maschi provenienti da numerose colonie formano e sciolgono continuamente comete. Le regine vergini, quando volano in questi luoghi, sono seguiti immediatamente da queste comete. Il maschio afferra in volo la regina, rovescia l’endofallo nella sua camera del pungiglione, iniettando lo sperma negli ovidotti. L’accoppiamento è istantaneo ed esplosivo, e come conseguenza il maschio è paralizzato e cade indietro. Parte del suo endofallo rimane dentro la regina come segno dell’accoppiamento (Keoniger, 1988).
I maschi sono attratti verso la regina da segnali visivi e olfattivi. I feromoni, prodotti dalle ghiandole della mandibola e del tergite, interagiscono per produrre forti richiami sessuali. La grandezza di queste ghiandole aumenta all’età dell’accoppiamento. La produzione di feromoni reali è dipendente dall’età. Quelli di una vergine sono differenti da quelli di una regina che depone.
I feromoni delle ghiandole mandibolari (Quenn mandibular gland pheromones, QMP), sono prodotti sul capo della regina e distribuiti sulla superficie del loro corpo. I maschi ne sono attratti e possono percepirlo da una distanza di fino a 60 metri con particolari cellule sensoriali sulle loro antenne (Koeniger, 1986).
I feromoni delle ghiandole del tergite sono prodotti in ghiandole cutanee sull’addome dorsale della regina. Come un afrodisiaco, è percepito in un ambito ravvicinato e stimola l’accoppiamento. Anche i maschi producono feromoni. Sembra che questi attirino le regine vergini e i maschi che volano alle aree di raccolta e possono inoltre aiutare il formarsi di comete di maschi (Free, 1987).
Dopo l’accoppiamento, parte dell’endofallo del maschio lasciato come segno della copula avvenuta fornisce un segnale visivo e aumenta l’attrativa che la regina esercita sugli altri maschi. Questo la marca con un pezzetto di sostanza color arancio e muco con riflessi ultravioletti. Il segno dell’accoppiamento tiene inoltre la camera del pungiglione aperta e fornisce una protezione dal pungiglione, incoraggiando gli accoppiamenti successivi (Koeniger, 1990). Il muco depositato dal maschio durante l’accoppiamento può inoltre aiutare a facilitare la retenzione dello sperma, mentre gli ovidotti della regina sono fortemente dilatati a causa del grande volume di sperma raccolto.
Koeniger (1990)suggerisce che il segno dell’accoppiamento sia una forma di cooperazione fra i maschi per incoraggiare ulteriori accoppiamenti. Una regina ben accoppiata è più in grado di passare il contributo genetico di ciascun maschio. Questa è un’altra stupefacente stranezza del comportamento sessuale dell’ape da miele: nella maggior parte dei maschi degli animali al mondo si cerca di eliminare la competizione piuttosto che incoraggiarla.
Mentre la regina si accoppia varie volte in rapida successione, il segno dell’accoppiamento del maschio precedente è rimosso da peli specializzati a questo scopo sull’endofallo del maschio successivo che riuscirà nell’impresa (Koeniger, 1990). Subito dopo il suo ritorno alla colonia, l’ultimo segno dell’accoppiamento della regina è rimosso con l’aiuto delle operaie (Koeniger e Rutner, 1989).
L’accoppiamento multiplo della regina ha conseguenze importanti sul rendimento e sulla personalità della colonia. Quello che sembra un comportamento rischioso è in realtà benefico per la produzione e la sopravvivenza della colonia. Il prossimo mese, nella parte 2, esploreremo questi aspetti.